Il y a 2 Urothemis en Ethiopie, Urothemis edwardsii et Urothemis assignata. Les mâles sont très faciles à différencier au stade adulte puisque le premier est bleu et le second rouge. C’est moins facile pour les immatures, mais la tache basale alaire est plus étendue pour U. assignata, les veines antérieures sont nettement teintées de jaune (puis de rouge), la partie supérieure des yeux est rouge alors que celle de U. edwardsii est brun foncé.
J’ai observé tous les sujets de cette page dans une savane d’aloès et d’acacias tout à fait au sud de l’Ethiopie, près de la frontière du Sud Soudan et du Kenya. Il n’y avait pas d’eau à proximité, si ce n’est une rivière à sec à 200 mètres dans laquelle créer une petite mare a nécessité une profonde excavation. Mais il s’agit de sujets immatures/en maturation que l’on trouve fréquemment loin de l’eau. Il mesure environ 42 à 44 mm.
Les mêmes remarques s’appliquent à l’identification des femelles, qui elles ne deviennent pas (entièrement) rouges. Elles sont spectaculaires et facilement identifiables en tant qu’Urothemis par leur lame vulvaire béante.
On trouve l’espèce sur les eaux stagnantes, les lacs mais aussi les rivières ou les canaux, en milieu ouvert ou en forêt galerie.
Sa distribution géographique forme un triangle dont la pointe serait située sur la côte nord est de l’Afrique du sud et le 2 autres sommets au Sénégal et en Ethiopie. Il est néanmoins présent en Namibie et à Madagascar.
Cet article fait partie des odonates observés en Ethiopie, pour revenir à la page des Odonates d’Ethiopie cliquer ici.
Les yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
La photo ci-dessus est faite sur un sujet libre et vivant, mais fortement ralenti par un choc sur une baie vitrée (Canon EOS 7DII, Macro Sigma 150 mm + Close-up Canon 500D).
Les yeux composés et les ommatidies Quand on clique sur la photo ci-dessus on voit correctement les ommatidies; ce sont les unités élémentaires, qui composent l’œil de la libellule. On en compte jusqu’à 30.000 chez les Aeshnidae (Anax junius a exactement 28,672 ommatidies dans chaque œil à maturité; Land and Nilsson 2002) ce qui constitue le record pour le monde des insectes(1). Leurs yeux, les plus gros de tous les insectes, leur permettent de voir pratiquement dans toutes les directions… sauf directement en arrière. Ces ommatidies ressemblent à toutes celles présentes chez les insectes et forment une structure conique à section hexagonale, la partie la plus large du cône est à la surface de l’œil recouverte d’une lentille (cornée, cristallin…), la partie la plus étroite, profonde, est une structure photosensible appelée rhabdome dont s’échappe un axone qui relayé par un ganglion atteint le cerveau. L’image résultante peut se comparer à un pixel et l’image globale est recomposée au niveau du cerveau environ 200 fois par seconde; en conséquence, si vous invitez une libellule au cinéma choisissez un film tourné en 200 images secondes sinon notre standard humain (24 ou 30 I/s) lui paraîtra d’un autre âge, complètement saccadé… 🙂
Schéma d’un oeil composé et d’une ommatidie d’après Snograss(1935), Principles of Insect Morphology
Les yeux des odonates ne sont pas mobiles comme les nôtres mais leur conformation leur permet de voir presque « partout à la fois » sans bouger la tête, et sans doute ultérieurement de « se concentrer » sur l’image qui nécessite le traitement le plus urgent.
Ommatidies des yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
Les pseudo pupilles Cette formation d’ommatidies accolées est responsable d’un phénomène de pseudo pupilles visible chez tous les insectes mais plus facilement observable pour les odonates en raison de la grande taille de leur yeux et de la couleur parfois claires de ceux-ci. Leurs yeux semblent montrer des pupilles sombres parfois multiples qui donnent l’impression de suivre le déplacement de l’observateur.
Tetrathemis irregularis mâle, Malaisie, Taman Negara, 01/09/2013
Quand le regard de l’observateur tombe dans l’axe d’une ommatidie (ou de plusieurs très voisines) il perçoit un point noir du au fait, que dans cet axe, la lumière n’est pas réfléchie par les cellules pigmentées qui la tapisse mais « absorbée » par la zone photo sensible profonde. Mais il ne s’agit en aucun cas d’une véritable pupille au sens du diaphragme de l’œil des mammifères.
Vision des couleurs On a longtemps douté que les odonates aient une vision en couleur mais ils laissent très loin derrière notre vision trichromatique basée sur l’expression de 3 gènes codant 3 opsines (protéines réagissant à l’énergie lumineuse); les odonates en possèdent de 15 à 33, 20 par exemple pour le Sympetrum frequens, dont 16 opsines destinées à la perception des couleurs. Ces opsines sont spécifiquement sensibles, chacune, a une certaine fourchette de longueurs d’ondes, certaines sensible aux ondes courtes (SW), d’autres aux ondes longues (LW). Anax parthenope fait partie des champions puisqu’il compte 33 gènes pour coder les opsines dont 8 pour les courtes longueurs d’ondes et 21 pour les longues, et bien sûr tous les odonates « voient » les UV et le plan de polarisation de la lumière, ce dernier élément jouent certainement une part importante dans le contrôle du vol (2). Les odonates voient donc parfaitement les couleurs, bien mieux que nous, et ils possèdent des récepteurs spécialisés pour les analyser très finement.
Spécialisation régionale des yeux Comme on le voit très bien sur la photo ci-dessous (en cliquant …)les ommatidies ne sont pas de la même taille sur toute la surface de l’œil. Elles sont plus larges sur la partie supérieure de l’œil, à peine discernables sur la partie inférieure. Cette distinction morphologique correspond évidemment à une différenciation fonctionnelle.
Onychogomphus forcipatus femelle, Chalonnes sur Loire (France – 49), 16/06/2017
Les larges ommatidies permettent le passage d’un grand nombre de photons et la réduction de la diffraction à travers une lentille plus large à pour conséquence une image plus nette. Cette répartition régionale des ommatidies s’accompagne d’une répartition spécifique, quantitative et qualitative des opsines entre la partie haute et basse de l’œil. Ainsi pour les anisoptères on note une forte expression des gènes codant les opsines pour les ondes courtes (SW) et très peu pour les ondes longues (LW) dans la partie supérieure de l’œil. L’inverse est vrai pour la partie inférieure.
On peut, comme l’ont fait les auteurs du document (2) trouver une justification écologique et comportementale à cette répartition; la lumière solaire venant d’en haut est de forte intensité et biaisée vers les longues ondes, la lumière de l’environnement, venant d’en bas, réfléchie, tend à être de plus faible intensité et déportée vers les longues ondes. Cela correspond parfaitement aux conditions rencontrées par un anisoptère perché sur le bord d’un étang qui surveille son petit territoire en explorant et surveillant vers l’avant et le bas, d’ou provient la lumière réfléchie, et scrutant (en même temps!) le ciel pour y déceler d’éventuelles proies (ou prédateurs).
Enfin il a été montré (3) que le bord supérieur de l’œil comportait une région spécialisée dans le traitement de la lumière polarisée et cette zone intervient certainement dans le contrôle de la navigation de l’insecte.
-1 – All the better to see you with: a review of odonate color vision with transcriptomic insight into the odonate eye, Org Divers Evol (2012) 12:241–250. -2- Extraordinary diversity of visual opsin genes in dragonflies, Futahashi et al., 2015. -3- Meyer, E.P. & Labhart, T. Cell Tissue Res (1993) 272: 17. https//doi.org/10.1007/BF00323566
Aeshna mixta mâle, face commentée, Beaupréau (France-49), 03/10/2019
Le 3 octobre 2019 vers 16 heures un mâle Aeshna mixta s’est violemment heurté dans la baie vitrée de mon salon… Il est tombé au sol. L’endroit étant à l’ombre je l’ai porté au soleil, espérant qu’il reprenne ses esprits et s’envole. A plat ventre sur la terrasse j’en ai profiter pour lui tirer le portrait de très près. 1 heure plus tard, il ne montrait plus de signe d’activité, ne faisait plus vibrer ses ailes. Je l’ai posé sur une pierre et porté à nouveau au soleil.
Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France – 49), 03/10/2019
Le soir venant j’ai mis la pierre contre la maison à l’abri du vent. Au matin il était toujours là, ayant bougé d’une quinzaine de centimètres, cramponné à des feuilles de primevères d’une jardinière qui l’abritait. Vers 13 heures les nuages s’écartant je l’ai à nouveau exposé au plein soleil; une demi heure plus tard il avait disparu et j’en ai finalement été surpris car je le pensais perdu après ce choc qui survenait en plus un peu en fin de sa saison. Le soleil fait des miracles à ces animaux thermophiles!
PS: Alors que je n’ai pas encore publié l’article j’ai retrouvé « mon » Aeshna mixta le lendemain, dans les rosiers à quelques mètres, sur le dos… morte bien sûr. Certains trouveront peut-être l’enterrement un peu dur mais pour préserver ses couleurs je l’ai plongée dans l’acétone, et j’en ferai certainement une autre photo pour conclure cet article un peu plus tard.
Paragomphus capricornis mâle, Vietnam, Cao Bang, 06/06/2018
On peut souvent compter sur les Gomphidae mâles pour montrer des appendices anaux spectaculaires, et ceux des Paragomphus ne font pas exception, cette forme en crochet étant d’ailleurs une signature du genre (voir Paragomphus genei ici en Ethiopie). Ce Paragomphus a eu un certain succès car il est resté le temps que tout notre groupe le photographie longuement sous tous les angles, dans sa posture coutumière, l’abdomen plus haut que le thorax.
Paragomphus capricornis appendices anaux mâles, Vietnam, Cao Bang, 06/06/2018
Il mesure de l’ordre de 45 mm et se plaît sur les rivières de plaine ou de montagne de préférence avec un fond sableux, ce qui était bien le cas à Cao Bang. Il était posé sur la petite plage de sable que l’on aperçoit à droite de l’image.
Paragomphus capricornis mâle, Vietnam, Cao Bang, 06/06/2018
On le rencontre depuis Singapour et la Malaisie au sud, jusqu’aux provinces du sud de la Chine au nord (Fujian, Guangdong, Guangxi, Yunnan, Hainan) et Hong Kong en passant par la Thaïlande et le Vietnam, le Laos et le Myanmar . Curieusement il n’est pas mentionné encore au Cambodge. J’avais rencontré la femelle de l’espèce en Malaisie.
Cet article fait partie des odonates observés au Vietnam, pour revenir à la page des Odonates du Vietnam cliquer ici.
Ce Gomphidae est vraiment une heureuse surprise, je n’en avais jamais rencontré à l’étranger en dehors des voyages odonatologiques et comme tous les Gomphidae, il tient une place spéciale au cœur des odonatophiles. Il se trouvait sur la berge, juste à la limite de l’eau du lac Awasa, parmi les ordures accumulées ici par le vent…
Il est assez petit, 37 à 50 mm, et accepte une grande variété d’habitat, des mares temporaires, lacs et étangs aux rivières. C’est d’ailleurs le Gomphidae le plus commun en Afrique (1). Le genre Paragomphus ( Cowley, 1934 ) est instantanément identifiable par ses appendices anaux mâles, ce qui manquait à Selys qui a décrit l’espèce à partir d’une femelle et l’a classée dans le genre Gomphus (Gomphus genei)(2). Voir ici ceux de Paragomphus capricornis au Vietnam.
Dans ce document (2) De Sélys explique le nom de l’espèce: « Je l’ai dédié au savant professeur Géné, si connu par ses excellents ouvrages sur les reptiles et les insectes de la Sardaigne et à l’obligeance duquel je dois la communication qui m’a été faite des Libellules du musée de Turin« . L’espèce n’était alors connue que de Sicile et l’holotype était au musée de Turin. Ne parlant pas Italien je n’ai pas réussi à trouver la moindre information sur ce fameux professeur et je remercie d’avance les lecteurs qui m’aideront à l’identifier!
Même s’il existe de grosses lacunes dans sa répartition africaine, en particulier l’Afrique Saharienne, il est présent dans tout le sud et le nord de l’Afrique, jusqu’en Israël au Nord, mais aussi en Europe, Portugal, Espagne et Italie. Depuis ce mois de juin 2019 son autochtonie en Corse a été démontrée sur une rivière du sud-ouest de l’île.
-1- Pinhey, E.C.G. (1971). Odonata collected in Republique Centre-Africaine by R. Pujol. Arnoldia, 5, 1-16. -2- de Sélys-Longchamps, E. (1841). Nouvelles Libellulidées d’Europe – analyse de l’ouvrage du Dr Hagen. Revue Zoologique Societe Cuvierienne, 4, 243-246.
Cet article fait partie des odonates observés en Ethiopie, pour revenir à la page des Odonates d’Ethiopie cliquer ici.
