De nombreuses informations de cette page proviennent des ouvrages de Philip Corbet , en particulier  "A Biology of Dragonflies", 1962.
La mention "in Corbet" que j'indique ci-contre fait appel à cet ouvrage fondamental en odonatologie.
Phylogénie - classification

Les ancêtres des odonates, paléo odonates, sont de mieux en mieux connus, mais comment sont apparus les sous ordres qui composent l'actuel ordre des odonates vivants, quelle est l'exacte composition de ces sous-ordres reste encore un débat actif.

Jusqu'à récemment on admettait que l'ordre des odonates se composait de 3 sous-ordres :
- les Zygoptères
- les Anisozygoptères qui ne contenaient que 3 espèces primitives du genre Epiophlebia (famille Epiophlebiidae) vivant dans les montagnes du Népal et du Japon et présentaient des caractéristiques de zygoptères et d'anisoptères.
- les Anisoptères

Actuellement on aurait plutôt 2 sous-ordres et 2 infra-ordres
- Zygoptera
- Epiproctophora :
      - Epiophlebioptera (Epiophlebiidae)
      - Anisoptera

Mais à l'intérieur de ces sous-rodres la taxonomie est loin d'être figée, et tous les ans on assite à des modications, ou des propositions de modification, parfois notables. Certaines familles peinent à trouver leur place dans l'arbre phylogénique.

Libellules, mais pourquoi "libellules" ?
Il faut revenir au XVI° siècle avec le moine zoologiste Guillaume Rondelet pour comprendre l'origine du terme libellule. Il a remarqué que la forme des larves aquatiques de ... certaines libellules, en l'occurence celles des zygoptères, ressemblait à celle de la partie supérieure du corps du requin marteau (Sphyrna zygaena).
Ce poisson avait recu différents noms vernaculaires dont celui de libella par analogie avec la forme d'un niveau de charpentier; il faut tout de même une bonne dose d'imagination pour y trouver une ressemblance...
Guillaume Rondelet a donc nommé ces larves Libella fluviatilis.
Ce n'est qu'en 1758 que le grand Linné fait franchir le pas et que Libella devient Libellula sans doute pour introduire une notion de petite taille par le suffixe dininutif ule.
Pourquoi appelle-t'on les libellules des odonates ?
Suivez le guide ...
Comment naissent les libellules ?
Tout commence par un oeuf pondu près de l'eau ou dans l'eau qui va évoluer en larve. Cette larve va achever sa maturation en subissant des mues puis un beau jour de printemps ou d'été va sortir de l'eau pour se fixer sur un support, rameau, jonc, caillou afin d'achever sa transformation en insecte ailé; on va alors assister à ce qu'on appelle l'émergence (alors que ce terme devrait plutôt qualifier l'ensemble du processus et surtout... la sortie de l'eau) ou la libellule entièrement formée va déchirer la partie postérieure du thorax de la larve pour s'en extraire, développer ses ailes et son corps entier sous la pression de son hémolymphe et bientôt s'envoler vers d'autres aventures.
Pas de métamorphose pour les libellules
Non, les libellules ne se métamorphosent pas lors du passage de l'état larvaire à celui d'imago (insecte parfait avec ses ailes).
La métamorphose se définit par une transformation si importante que l'on ne reconnaît pas l'animal qui en est l'objet. C'est bien sûr le cas des lépidoptères qui passent du stade de chenille à celui de papillon par une phase de chrysalide, apparemment immobile, durant laquelle se produit cette mystérieuse transformation.
Or, dans la larve qui vient de sortir de l'eau et qui s'agrippe à un jonc pour devenir définitivement terrestre (ou aérienne plutôt) la libellule est déjà formée avec tous ses organes fonctionnels. Elle n'a plus qu'à s'expanser et se déplier...
On parle alors de mue imaginale. Les insectes qui ont adopté ce mode d'évolution sont dits hémimétaboles, ce sont en général de très" vieux" insectes. Les insectes d'apparition plus récente, comme les papillons, sont dits holométaboles.
J'ai proposé, pour qualifier la période ou l'on observe la libellule s'extraire de la larve, qu'on utilise le mot kafkose, qui serait un clin d'oeil entomologico-littéraire avec un bel aspect pseudo scientifique :) 
Dangereuses les libellules ? Les libellules mordent-elles ou piquent-elles ?
On les accusait autrefois de nombreux maux que leurs surnoms soulignaient comme Aiguille du diable, Sorcière, Poux de Serpent, Marteau de Sorcière. Cependant les libellules, même si ce sont de redoutables prédatrices pour leurs congénères et les autres insectes, n'ont pas de dard, pas de pinces, pas de dents, pas de venin, rien qui puisse inquiéter un humain. Dans la quasi totalité des cas tout ce que l'on risque en les manipulant c'est de les abimer!
Elles ne sont pas agressives, parfois curieuses, mais jamais elles n'attaqueraient un mammifère, encore moins un humain.
Cependant si on capture un gros anisoptère, qu'on place volontairement la pulpe de son doigt contre ses mandibules, et que cet odonate soit suffisamment stressé par la situation il peut pincer la peau, pincer parfois fortement et certains ont même affirmé qu'il peut en résulter l'apparition de sang. C'est ce qu'on peut lire, décrit par le professeur de Zoologie des Invertébrés, Albert Burchsted (Salem, U.S.A.), sur le site Quora, en juin 2019.
Cette brèche cutanée entraînant l'apparition de sang est confirmée par différents témoignages sur le même site.
J'ai vu des libellules qui semblaient se chamailler...
Ne me dites pas que ces charmantes et gracieuses créatures se battent, elles aussi ?

Hélas, si 😉
Ces affrontements lorsqu'ils sont intraspécifiques (au sein d'une même espèce) sont quasiment toujours le fait des mâles qui cherchent à défendre leur territoire, c'est à dire l'espace ou ils cherchent à s'accoupler ou l'espace où ils cherchent à entraîner une femelle pour pondre. Ces mâles sont dits territoriaux.
Cela peut prendre l'aspect de simple intimidation en s'approchant de façon à déclencher la fuite de l'adversaire ou parfois de veritables combats aériens ou on entend très bien le contact des ailes, et qui parfois se terminent par la chute d'un ou des 2 belligérants, dans l'eau éventuellement.
Ces combats n'entraînent pas la mort et il est difficile de connaître l'étendue des dégâts qu'ils s'infligent ; il faudrait être à proximité au bon moment et capturer les sujets, mais sans connaître l'état antérieur des participants cela s'avère sans espoir.

Très rarement on assiste à des attaques interspécifiques ou concernant même des familles différentes, voire des combats anisoptères/zygoptères ; le but dans ce cas est de faire son repas d'un sujet plus faible, car la prédation entre libellules, voire le cannibalisme ne sont pas rares.
La prédation entre libellules n'est pas rare et il y en a de nombreux exemples sur le site et quand je dis qu'on assiste rarement à ce genre d'attaque c'est que l'action, certainement en vol, doit être rapide et définitive car je ne l'ai aperçu que 2 ou 3 fois.
L'étude des libellules, une science ?
Cela paraît peut-être étonnant mais des scientifiques consacrent en effet leur vie à l'étude des libellules.
Cette science a un nom, l'odonatologie. Tout simplement parce que le nom scientifique qui s'applique à la libellule est "odonate".
Prédateurs volants
Certains oiseaux ont la fâcheuse habitude de se nourrir de nos odonates. Le faucon hobereau (Falco subbuteo), le faucon crécerelle (Falco tinnunculus), le Guêpier d'Europe (Merops apiaster) sont 3 de ces gourmets capables de les attrapper en vol.
Mais la liste des oiseaux qui se nourrissent occasionellement de libellules est très longue et particulièrement ceux qui vivent au bord de l'eau : Martin pêcheurs, Aigrettes, hérons...

J'ai vu en Chine du Sud un martinet venir ceuillir en vol une sujet émergent, Philoganga robusta (Navas, 1936), sur la rambarde d'un pont à quelques mètres de moi et je dois dire qu'à l'époque je n'ai pas du tout apprécié la performance.

 

Comment différencier les mâles des femelles
Voilà un sujet qui pose souvent problème aux néophytes d'autant que le maturation en couleur des odonates complique souvent la problématique.
Pour les sujets matures les différences de coloration (le mâle est comme très souvent dans la nature plus coloré et/ou doté de couleurs plus vives) sont marquées et cela suffit souvent à identifier le sexe. Mais la coloration ne permet pas de traiter tous les cas car certaines femelles dites androchromes portent les couleurs du mâle ou des couleurs très proches. Il faut dans ce cas procéder de la même façon que pour les immatures.
Pour ces jeunes dont la coloration n'est pas définitive, en particulier chez les Libellulidae, le sexage est beaucoup plus délicat et requiert l'examen des éléments qui participent à la reproduction, situés à l'extrémité de l'abdomen (appendices anaux) et sous le 2° segment abdominal (appareil génital secondaire) . Car pour beaucoup d'espèces, d'anisoptères en particulier, les mâles immatures sont de la même couleur que les femelles immatures et matures dont la coloration évolue peu avec la maturation.
Cela ne pose pas de problème sur un sujet "en main", c'est parfois beaucoup plus délicat sur photo, quand ce qu'il faut voir n'est pas montré ...

Le sujet est vaste et varié, selon que l'on s'adresse aux zygoptères ou aux anisoptères et j'ai détaillé ces différences mâles/femelles dans ces pages.



Durée de l'accouplement
C'est une des plus petites demoiselles qui détient le record de durée, Ischnura elegans est en effet capable de rester 7 heures d'affilée en position de coeur copulatoire ("Dragonflies, Steve Brooks"). S'il est certain que le mâle passe un certain temps à éliminer ou mettre de côté le sperme issue du précédent mâle s'étant accouplé avec sa partenaire, puis à transférer son propre sperme dans la bourse et la spermathèque de la femelle, une bonne partie ce laps de temps semble occupé à ne rien faire...

Crocothemis erythraea, le Crocothémis écarlate est lui le champion de la brieveté; quelques secondes, quelques dizaines au plus, en plein vol de surcroît lui suffise pour assurer sa descendance.
Autre exemple, l'accouplement de Neurobasis chinensis dure de 174 à 304 secondes (Reproductive behaviour and the system of signalling in Neurobasis chinensis (Odonata, Calopterygidae) – a kinematic analysis, International Journal of Odonatology, 17:1, 31-52, en 2014, André Günther, Dagmar Hilfert-Rüppell & Georg Rüppell ).
Pourquoi l'accouplement nécessite-t-il cette gymnastique ?
Une photo ici permet de rappeler cette acrobatie nécessaire à la survie de l'espèce.
Cette position est imposée par la position unique dans le genre animal des appareils génitaux du mâle; en effet, si le sperme est produit sous les 8° et 9° segments abdominaux (organes génitaux primaires), l'organe inséminateur (pénis, organe génital secondaire) est situé sous le 2°. Quant à la femelle il est situé sous le 8° segment.
Le problème est donc de mettre en contact le 2° segment abdominal du mâle et le 8° de la femelle; la nature a trouvé élégant de former un coeur en cette occasion!
La reproduction est-elle toujours sexuée ?
Une reproduction sexuée nécessite l'intervention d'un mâle et d'une femelle, chacun apportant des cellules sexuelles pour créer un nouvel être vivant, mâle ou femelle.
Cependant en 1990 on a découvert aux Açores une population d'Ischnura hastata, un Coenagrionidae largement répandu "aux Amériques", que j'ai d'ailleurs observé au Panama. Celle localisation est étonnante, à plusieurs milliers de kilomètres de son aire principale, mais on sait qu'elle existe aussi au Galapagos, ce qui en dit long sur ses capacité de dispersion. Seulement cette population ne comptait que des femelles (Belle & Van T0l, 1990), ce qui a été le premier indice d'une possible reproduction par parthenogénèse.
Cette population a été étudiée au début des années 2000 par A. Cordero Rivera, M.O. Lorenzo Carballa, C. Utzeri & V. Vieira qui ont publié "Parthenogenetic Ischnura Hastata (say), Widespread In the Azores (Zygoptera: Coenagrionidae) en 2015 dans Odonatologica (Odonatologica 34(1): 1-9). Que ce soit les individus capturés sur les différentes iles des Açores ou les larves capturées sur place et élevées en laboratoire, ils n'ont trouvé que des femelles.
Il y a donc une reproduction par division d'une cellule femelle non fécondée ce qui correspond à la parthenogénèse et comme elle ne donne que des femelles le terme scientifique approprié est "parthénogénèse thélytoque" (du gr. thêlutokein, enfanter une femelle).

C'est le seul cas de parthénogénèse avéré dans le monde des odonates.
Si cette observation est unique parmi les libellules c'est un mode de reproduction qui n'est pas exceptionnel pour les insectes.

On ne sait rien de ce qui a pu déclencher ce mode de reproduction qui contrairement à d'autres observations pour d'autres insectes se déroule en l'absence de contamination bactérienne qui fait parfois office de déclencheur.


Pourquoi le mâle tient-il parfois la femelle pendant la ponte ?
Simplement pour éviter que la femelle ne soit capturée par un autre mâle et que celui-ci ne s'accouple avec elle. Car autre singularité des odonates, les mâles sont pourvus d'un outil qui lui permet d'enlever ou d'écarter le sperme d'un précédent partenaire afin d'être certain d'assurer sa propre descendance.
Les accouplements des odonates sont parfois très longs et on considère qu'une bonne partie de ce temps est consacré à retirer ou écarter le sperme des précédents partenaires.
Les mâles utilisent plusieurs techniques: soit ils accompagnent la femelle à la ponte (parfois même sous l'eau) en conservant leur prise sur le thorax, soit ils restent en volant à proximité pour décourager ou attaquer tout concurrent trop entreprenant.
Plus complexe encore est le cas des libellules du genre Tramea; alors qu'elles volent en tandem au dessus de l'eau le mâle lache la femelle qui va brièvement secouer son abdomen pour larguer quelques oeufs, puis rejoint le mâle qui reprend son étreinte sur le thorax, avant de recommencer quelques mètres ou dizaines de mètres plus loin.
Et en hiver, où sont les libellules ?
Elles sont mortes! En tout cas en Europe et dans le Paléarctique.
Les libellules sont comme les fleurs; elles apparaissent chacune à leur saison puis disparaissent quelques semaines ou quelques mois plus tard. Dans ma région, l'Ouest de la France, les dernières émergées en août voire septembre ont toutes disparues fin novembre, ou début décembre si la météo est clémente. Elles ne survivent à l'hiver que par leurs oeufs ou leurs larves qui vivent dans l'eau.
Mais bien sûr il y a des exceptions représentées en Europe par Sympecma fusca et paedisca, les 2 seuls odonates à passer l'hiver à l'état adulte; il ne s'agit pas d'une hibernation à proprement parler mais d'un rythme très ralenti, et au prix de pertes importantes puisqu'on estime que moins de 50% de la population de S. paedisca survit à l'hiver (Adult survival of Sympecma paedisca (Brauer), during hibernation - R. Manger & N.J. Dingemanse). Ceci en fait l'odonate qui montre la vie plus longue à l'état adulte, car apparu en août il ne disparaît qu'en mars ou avril de l'année suivante.
La situation est complètement différente dans les zones tropicales ou équatoriales ou l'on trouve des odonates toute l'année.
La libellule; un animal aquatique ?
On ne voit le plus souvent de la libellule que l'insecte ailé qui évolue sur la rivière ou l'étang. Mais ce ci ne représente qu'une faible part de la vie de l'odonate. Sa vie larvaire, uniquement aquatique, est beaucoup plus longue. Certains Coenagrion très communs comme Pyrrhosoma nymphula débutent leur vie (larvaire) après la ponte en mai, mais ne sortiront de l'eau pour "prendre des ailes" qu'en avril de l'année suivante après avoir passé 10 mois sous l'eau.
Pour d'autres il faudra jusqu'à 7 années pour effectuer le cycle de mues menant à une larve prête à émerger.

Mais comme toujours dans la nature il y a des exceptions; certaines se contentent de mares temporaires en région tropicales et doivent accélerer leur cycle de mues, au point de ne passer que quelques semaines dans l'eau. C'est le cas de l'espèce la plus répandue géographiquement, Pantala flavescens.
Rôle des antennes
Il a été démontré de multiples rôles aux courtes antennes des libellules:
- elles percoivent et analysent le flux aérien permettant le contrôle du vol (Gewecke et al., 1974; Gewecke and Odendahl,
2004)
- elles détectent la température et l'hygrométrie (Rebora et al., 2008; Piersanti et al., 2011)
- elles ont un véritable rôle dans la prédation orientant olfactivement la libellule vers sa proie (First evidence of the use of olfaction in Odonata behaviour Silvana Piersanti, Francesca Frati, Eric Conti, Elda Gaino, Manuela Rebora, Gianandrea Salerno. Journal of Insect Physiology, 2014). Il est donc vraisemblable que cette fonction olfactive méconnue puisse jouer un rôle dans le comportement reproductif...
Battements par seconde
Les libellules sont d'excellents acrobates aériens mais les battements de leurs ailes sont loin d'atteindre des records:
- Aeshna cyanea 35/s
- Aeshna isoceles 40/s
- Sympetrum striolatum 45/s
- Cordulie aenea 65/s.
Nombre d'espèces

Dans les Mauges : plus de 45, sans doute près de 50
Dans le Maine et Loire : 63
En France : 97 (mis à jour en 2017 avec la première mention de Trithemis Kirbyi dans le sud de la France)
En Europe : 160
Dans le monde : sans doute plus de 6500 ce qui fait des odonates un tout petit ordre parmi le million d'insectes estimé. Mais il est découvert de nouvelles espèces tous les ans et lors de notre voyage au Panama nous avons rencontré plusieurs espèces d'Argia qui n'ont jamais été décrites.

J'ai justement lu un article collectif, tout récemment, à propos du nombre de libellules et des publications annuelles(Zootaxa, Dijkstra et al., Odonata).
En 2008 Kalkman et al. indiquent environ 5680 espèces et estiment qu'il y a entre 1000 et 1500 espèces en attente de description. Depuis 1970 environ 40 espèces sont décrites chaque année.
Environ 250 espèces ont été décrites entre 2006 et 2010, presque toutes de la région tropicale.
En 2011 et 2012, 90 nouvelles espèces dans 10 genres ont été décrites mais d'autres espèces qui portaient des noms différents ont été "synonymisées".
Si donc, en 2010, le nombre d'espèces décrites était de 5952, ce nombre est actuellement proche de 6000 et devrait sans doute dépasser 7000 dans le futur.


Actualisation en novembre 2019; la liste Schorr et Paulson qui fait référence compte actuellement 6316 espèces officiellement enregistrée.
Durée du développement larvaire
Le temps qui s'écoule entre la ponte et l'apparition d'un imago est extrêmement variable; entre quelques semaines pour des espèces inféodées aux mares temporaires à 7 ans pour celles vivant dans des milieux pauvres en support nutritif et / ou particulièrement froids (Global diversity of dragonflies (Odonata) in freshwater, Vincent J. Kalkman, Viola Clausnitzer, Klaas-Douwe B. Dijkstra, Albert G. Orr, Dennis R. Paulson, Jan van Tol.)
Poids des libellules
Ischnura elegans pèse 20 mg (0.020 g), l'Anax imperator 60 fois plus, soit 1,2 g.

Coenagrion puella, l'Agrion jouvencelle 0.04 g, soit 40 mg.

Pantala flavescens maintenant présent en Europe depuis 2018 pèse 0.312 g, Bradinopyga geminata 0.2638 g et Brachythemis contaminata 0.1685 g, c'est ce qu'on peut lire dans Feeding Potential of Adult Dragonflies, Pantala flavescens (Fabricius), Brachythemis contaminata Fabricius and Bradinopyga geminata Rambur (Anisoptera: Libellulidae) on Insect Pests under Laboratory Condition, June 2015, Journal of Biological Control 29(2):85, D. M. RATHOD* and B. M. PARASHARYA.
Durée de vie
Elle est très variable selon les espèces, même en Europe. Dans la plupart des cas cette espérance de vie moyenne peut sans doute être estimée de 6 à 7 semaines (40 à 50 jours pour Corbet, dans "a Biology of dragonflies"). Cette durée de vie dépend complètement du comportement, des habitudes de vie  et de reproduction, et du climat.
Ainsi Sympecma fusca, en France, apparaît en août, passe la mauvaise saison à l'abri et ne réapparaît de façon active qu'en mars, pour disparaître en avril, soit une durée de vie de 8 à 9 mois.
En zone tropicale où alternent saisons sèche et humide, certains odonates dépendant des milieux temporairement humides, apparus en fin de saison humide, devront attendre le retour de cette saison humide pour pondre. Ils vont ainsi "estiver" en forêt.
Les libellules grandissent-elles ?
Une fois que la libellule est sortie de son enveloppe larvaire ou elle était comprimée la pression de son hémolymphe développe ses ailes, son thorax et aussi de façon spectaculaire son abdomen.
La libellule va rester ainsi à se développer, à "sécher" pendant quelques dizaines de minutes au mieux ou souvent quelques heures durant lesquelles des processus analogues à la polymérisation vont durcir  progressivement sa cuticule.
La libellule s'envole alors que sa cuticule n'est pas encore complètement colorée ni n'a atteint sa résistance finale, et les individus dits ténéraux sont encore très fragiles; leur exosquelette (squelette externe) encore un peu mou.
Mais quelques heures plus tard l'exosquelette a atteint sa résistance finale et la libellule enfermée dans une structure rigide ne peut plus grandir...
Proies les plus grosses
Avec peu de risque de se tromper on peut citer le Gomphidae américain Hagenius brevistylus qui s'attaque à des proies beaucoup plus grosses que lui. En effet on a quelques témoignages d'attaque de Colibri! Ce très grand Gomphidae mesure environ 73 à 90 mm. Et la photo en lien ci-dessous le montre s'attaquant à Archilochus colubris, Colibri à gorge rubis, qui mesure entre 70 à 90 mm et pèse entre 2 et 6 g.
Le photographe est Darrell Ferriss, en Ontario (Canada). Les mandibules de la libellule sont cependant incapables de traverser les plumes. Après un temps de récupération le Colibri a repris son chemin!

Photo
Combien d'yeux ont les libellules ?
2 bien sûr, quoique...
Les libellules ont 2 yeux composés très performants, certainement parmi les plus efficaces du genre animal.
Mais elles ont aussi 3 yeux simples appelées ocelles; l'une un peu plus grosse est au milieu du front, deux autre sont latéralisées par rapport à celle-ci.
On a longtemps pensé qu'elles avaient un rôle mineur visant à apprécier la quantité de lumière issue du ciel et intervenait sans doute dans le contrôle du vol. Mais une éude australienne (2008) a montré que le rôle de l'ocelle centrale était sans doute primordial dans le contrôle du vol et en particulier du tangage, et que l'information qu'elles véhiculaient atteignait les centres nerveux plus rapidement que celle issue des yeux.
Elles sont donc non seulement utiles mais responsables du traitement précoce des informations de vol.
Mais ce ne sont pas des yeux au sens classique du terme.
Les libellules voient-elles en couleur ?
On s'est lourdement trompé sur la capacité de vision en couleur des libellules. Oui elles voient en couleur, et beaucoup mieux que nous.
Les humains ont une vision trichromique basée sur 3 récepteurs (des protéines photosensibles) qui analysent le rouge, le vert et le bleu; les libellules en utilisent plus d'une dizaine et ont ainsi une analyse colorimétrique de leur environnement beaucoup plus performante que nous.
Sympetrum frequens, un Sympetrum japonais utilise 16 protéines différentes pour analyser les couleurs qui l'entourent, Anax parthenope 26!
Plus de détails ici.
Les libellules nous entendent-elles ?
On a très longtemps pensé que les insectes n'étaient pas capable d'analyser les sons, ni même de les percevoir. Cependant en 1967, Roeder, puis Yager et Fenton en 1990 ont montré que certains insectes réagissaient aux ultra-sons (manoeuvres d'échappement aux chauve-souris).
En 1999, Yager et Fenton ont mis en évidence une "oreille tympanique" sur le même mode de fonctionnement que les nôtres, sur le ventre thoracique des mantes religieuses! Pourquoi pas les libellules ?

C'est ce qu'a cherché à montrer tout récemment un étudiant, Brian Shaw, avec: The Exploration of Neuronal Responses to Auditory Stimuli in the Dragonflies, Anax junius and Aeshna Constricta" (2018). Honors Theses. 1591, un document que l'on trouve aisément sur le Web.
Il met en évidence une réponse à des stimuli auditifs, tant par un enregistrement direct de l'activité nerveuse que par l'analyse du comportement! Même s'il suggère que ce sens de l'audition est subtile (sans doute beaucoup moins performant que la vision, si on peut comparer ces 2 sens...) il n'en conclut pas moins que son étude "suggère que les libellules ont un système nerveux capable de traiter des stimuli auditifs utilisant un système d'audition externe/tympanique".
Classiquement il indique que ce champ d'étude doit être exploré, mais en attendant faites attention à vos paroles lorsque vous rencontrez une libellule...
Adaptation au milieu
Certaines libellules ne se plaisent que sur les milieux lentiques (milieux d'eaux calmes à renouvellement lent, étangs, lacs, mares, fossés) d'autres n'acceptent que les systèmes lotiques (les eaux courantes), d'autres encore tolèrent les 2. Ce comportement reflète les exigences de la larve qui n'aura pas d'autre choix que de se développer là ou elle a été pondue.
Mais pour une même espèce dont l'aire de distribution est importante, si le milieu reste constant il est évident que les conditions météorologiques peuvent être très différentes. Par exemple les eaux de surfaces peuvent être prises par les glaces plusieurs semaines ou pas du tout, ou en été rester fraîches ou dépasser 30°C.
Or la tempéraure de l'eau influe largement sur la vistesse de développement des larves.
Ainsi au sein d'une même espèce, en l'occurence le très commun Ischnura elegans, on observe soit plusieurs générations par an, soit une seule, et encore...
L'exament du développement des larves d'Ischnura elegans a montré que lorsque les conditions sont difficiles la larve à besoin de 2 saisons pour achever son cycle de développement; l'espèce est alors qualifiée de semi-voltine par opposition à uni-voltine quand il y a une génération par an.
Si les conditions sont bonnes, dans la majeure partie de la France par exemple, l'espèce est bi-voltine (2 générations par an), si elles sont très bonnes (Sud de la France et au-delà) l'espèce est même trivoltine. Mais bien sûr, il n'y a pas de limitation géographique réelle, et tout est fonction de la météo, qui peut être très changeante d'une année à l'autre.
Ainsi, dans ma région, Maine et Loire, l'espèce est habituellement bi-voltine, mais j'ai découvert en 2018 une émergence le 12 octobre, qui prouve que cette année là l'espèce a été tri-voltine, au moins pour quelques sujets.
Les libellules nous sentent-elles ?
Elles n'ont pas d'organe olfactif comparable au nôtre mais il certain que les libellules sont capables d'analyser les odeurs. Une étude scientifique a montré que l'olfaction intervenenait dans la repérage et la capture des proies et que les libellules, en l'ocurrence Ischnura elegans, réagissaient à l'odeur des proies ( First evidence of the use of olfaction in Odonata behaviour, Silvana Piersanti, Francesca Frati, Eric Conti, Elda Gaino, Manuela Rebora, Gianandrea Salerno. Journal of Insect Physiology, 2014).
Ce sens est beaucoup plus évolué qu'on ne le pensait et intervient également dans l'accouplement et la ponte.
Ce rôle est dévolu à une zone spécialisée de leurs antennes.
Combien de pattes, combien d'ailes ?
Comme tous les insectes les libellules ont 6 pattes; les 2 pattes antérieures servent surtout à la capture et au maintient des proies, les pattes médianes et postérieures à se cramponner sur les supports (ou même dans certaines circonstances à se déplacer).
Elles ont 4 ailes qui ont la particularité d'être indépendantes ce qui permet à la libellule toutes sortes d'acrobaties aériennes.
Que mange les libellules ?
Comme leurs larves aquatiques, les libellules sont toutes carnivores et même si on les surprend posées sur des fleurs ou des feuilles, elles ne s'en nourissent jamais.
En tant que larves, elles se nourrissent de ce que le milieu leur offre, tout ce qui passe à portée de leur masque et qu'elles sont capables de capturer, c'est à dire de nombreuses autres larves (y compris celles d'autres odonates), de jeunes alevins, des tétards en passant par une myriade d'animacules aquatiques.
Imagos, elles se nourrissent essentiellement d'insectes (moustiques, moucherons et autres insectes ailés dont les papillons et autres libellules, rarement d'araignées, apparemment jamais de fourmis.
Qui mange les libellules ?
Les prédateurs des libellules sont nombreux, à tous les stades de la vie de l'insecte.
La larve est la proie des poissons mais aussi d'autres larves de libellules plus grosses!
Lors de l'émergence elle est victime des grenouilles, des lézards, des araignées, des fourmis, des oiseaux aquatiques (Aigrettes, Hérons, Martin pêcheurs...), voire des ours!
Lors de la vie adulte, débarrassons nous des choses gênantes pour leur réputation, il faut avouer que les libellules les plus grosses ont une fâcheuse tendance à manger les plus petites, donc d'autres espèces, mais on assiste aussi plus rarement à des cas de ... cannibalisme intra spécifique. Ici O. cancellatum se délectant d'un C. tenellum, ou , un G. pulchellus dévorant un P. pennipes.
On peut ajouter aux prédateurs déjà cités les oiseaux de toutes espèces (Guêpiers, Gobe-mouche, Faucon hobereau, Martinet...), certains de véritables spécialistes des libellules qui les accompagnent dans leurs migrations. Bergeronnettes printanière, grise ou des ruisseaux selon les habitats sont connus pour constituer de véritables "cimetières d'ailes"; elles capturent les libellules, mais arrachent les ailes avant de les manger toujours aux mêmes endroits et on peut alors rencontrer plusieurs dizaines d'ailes sur quelques mètres carrés (Le Bal du CERCION n°2- 24 Les cimetières d’ailes d’Odonates, reliquats des repas de prédateurs,  Pascal Provost, et observations personnelles en bord de Loire).
Même les mammifères volants que sont les chauve-souris se régalent de certains odonates qui sont actifs à la tombée de la nuit ou à l'aurore, où qui bougeraient la nuit dérangés par une cause extérieure (Bat predation on odonata, Dunkle & Belwood, Odonalologica II (3): 225-229).
Certains insectes comme les frelons (ici décapité par Vespa sp.), les Asilidae et les mantes...
N'oublions pas les parasites, qu'ils soient diptères (Forcipomyia paludis), ou acariens du genre Arrenurus (Arrenurus papillator) qui se nourrissant de l'hémolymphe des libellules les affaiblissent et peuvent sans doute abréger leur vie quand ils sont en grand nombre.
Et bien sûr l'homme, qui sans parler de la destruction de ses habitats ou de la pollution des eaux, s'en nourrit, principalement en Asie ou différentes techniques de captures ont été adoptées, depuis le rameau enduit de sève gluante jusqu'à des méthodes "sophistiquées" comme le Buri ou Toriko au Japon. Mais cette entomophagie reste très limitée et appartient surtout à la tradition ("Buri" or "Toriko", a traditional Japanese method of catching dragonflies, Y. Hatto - Odonatologica 23(3): 283-289).
Les odonates sont aussi dégustés sous forme de larves (lien vers une autre page) bouillies ou frites.
Les libellules boivent-elles ?
La quasi totalité des apports hydriques nécessaires au métabolisme des odonates est fournie par leur alimentation, leurs proies contiennent 60 à 80% d'eau (Fried & May  - 1983, in Corbet 2004).
Mais on peut effectivement voir les libellules boire et nombreuses sont les espèces qui ont été observées touchant l'eau en vol avec leur tête, comme Aeshna mixta et cyanea, Somatochlora flavomaculata, Crocothemis erythraea, Orthetrum coerulescens.... Certaines espèces boivent les gouttes de rosée, un comportement décrit par exemple pour Nehalennia speciosa, et d'autres Coenagrionidae. Et certaines espèces utilisent les 2 modes d'hydration. Voir Corbet 2004 et Does water intake after oviposition indicate the end of oviposition and egg depletion in Odonatafemales? ,Rassim Khelifa, September 2015, International Journal of Odonatology 18(3):1-7
C'est un comportement qu'il ne faut pas confondre avec la thermorégulation par évaporation ou le libellule en vol trempe brusquement son abdomen dans l'eau certains jours de chaleur. Ni même avec la ponte ou les femelles de certains anisoptères plongent leur abdomen dans l'eau pour y disperser leur oeufs.

La technique est encore plus spectaculaire pour certains Calopterygidae comme les Calopteryx de notre région qui se posent à la surface de l'eau , les 4 ailes ouvertes, et plongent  la tête dans l'eau ! Voir Touching water by males of Calopteryx virgo L. (Insecta:Odonata) in threatening display, Georg Rüppell and Dagmar Hilfert-Rüppell, International Journal of Odonatology, 2019.
Record de plongée
Certaines femelles de zygoptères descendent profondément sous l'eau afin de pondre leurs oeufs, accompagnées ou non de leur mâle.
Erythromma najas descendrait jusqu'à 50 cm sous la surface de l'eau (Robert, 1958), Lestes sponsa 30 cm.
Erythromma najas resterait ainsi sous l'eau 25 minutes (Wesenberg-Lund, 1913) tandis que le record est atteint par le très commun Enallagma cyathigerum avec une plongée de 185 minutes, la femelle étant accompagnée du mâle (S. Schulz unpublished Diploma thesis, dans Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates Volume 1, 2015). Paul André Robert donnait une plongée de 65 minutes pour la même espèce (Libellules, 1958).
Taille des libellules
Les estimations de taille données par les néophytes font toujours sourire les odonatologues. Les gestes accompagnant des déclarations comme "elle était au moins grande comme ça" montrent des libellules qui feraient 15 ou 20 cm...

Dans nos régions on considère que Ischnura pumilio est le plus petit avec 31 mm au maximum, et que la plus grande atteint presque 3 fois sa taille: l'Anax imperator toise 84 mm pour les plus grands sujets.
En vérité, puisqu'elle a été redécouverte récemment en France, la plus petite en Europe est Nehalennia speciosa, la Néhalennie précieuse, qui n'atteindrait que 26 mm.

Au niveau mondial le record est détenu par Megalopreprus caerulatus, un Coenagrionidae, que j'ai rencontré au Panama, qui mesure 12 à 13 cm avec un envergure de près de 20 cm.
Beaucoup sont très petites, comme les Agriocnemis dont certains n'atteignent pas 20 mm (ici Agriocnemis lacteola au Vietnam).

Le plus petit Libellulidae, sans doute d'ailleurs le plus petit anisoptère est Nannophya pygmaea, 16 à 17 mm des appendices anaux au sommet de la tête.

Mais es odonates ne sont pas seuls la cible de ces surestimations, tous les insectes subissent le même sort.
Vitesse de vol
On peut définir 2 catégories de sprinters; les anisoptères et les zygoptères, ces derniers étant beaucoup plus lents.
5 à 6 km/h est une vitesse paraît-il commune pour les demoiselles.
Les libellules se contenteraient de vitesses entre 30 et 50 km/h, l'Anax parthenope ayant par exemple été flashé à 29 km/h...

Neurobasis chinensis mâle atteindrait au maximum 3.6 m/s-1, soit près de 13 km/h ((Reproductive behaviour and the system of signalling in Neurobasis chinensis (Odonata, Calopterygidae) – a kinematic analysis, International Journal of Odonatology, 17:1, 31-52, en 2014, André Günther, Dagmar Hilfert-Rüppell & Georg Rüppell ).

Vitesse de vol: record
Une légende, hélas...
Tyllard (1917) a estimé que Austrophlebia costalis, une australienne, approchait les 100 km/h.
Malheureusement, Hocking (1953) a démontré que les capacités aérodynamiques de cette libellule ne pouvait pas lui permettre de dépasser 57,6 km/h par rapport à l'air (une vitesse plus élevée par rapport au sol est alors possible si le vent est favorable).
Il en est sans doute de même pour les plus rapides et cette vitesse doit être considérée comme une vitesse maximale absolue parmi tous les odonates.

Ils sont capables de supporter des accélérations importantes, 4 G en ligne droite et 9G en virage serré ( Rowe RJ (2004) Dragonfly flight.)!
Vol de nuit
Les libellules volent-elles la nuit ? Si les libellules sont connues pour être des adoratrices du soleil, certaines espèces, même en Europe sont parfois rencontrées en soirée, et même à la nuit tombée, certains Aeshnidae, Aeshna cyanea par exemple. Mais en région tropical certaines volent bien après minuit et sont d'ailleurs attirées (on devrait d'ailleurs sans doute plutôt dire désorientées) par la lumière artficielle et les "pièges à lumière" des entomologistes les attirent parfois.
On connaît certaines espèces qui ne sont particulièrement actives qu'au soleil couchant, ou au soleil couchant et levant et Tholymis tillarga est bien connue pour ce comportment. Par son nom d'espèce Enallagma vesperum (Canada) indique bien que son activité ne débute qu'en soirée.
D'autres sont vues encore bien après minuit, comme Telephlebia godeffrovi godeilroyi (Tillyard, 1926), Ortlictrum Julia (Corbet, 1961c) and Heliaeshna libyana.
Il se pourrait même que quelques unes soient exclusivement nocturnes, comme Amphiaeshna ampla en Asie du sud-est (Lieftinck. 194ob, in Corbet).
Ces préférences nocturnes montrent certaines adaptations pour ces espèces, comme la taille très importante des yeux, et le vol rapide pour pallier au manque de chaleur nécessaire au métabolisme.
Toujours est-il qu'on raconte qu'au Laos on capture (dans le but de s'en nourrir) les Anax guttatus en placant une bougie dans un grand bol d'eau, on profiterait ainsi de l'attirance de cette espèce pour la lumière... (Insectes - n° 140-2006(1) - Nicolas Césard)!
Les libellules ont-elles des poumons ?
Non, les libellules n'ont pas de poumons, ni de sang (on parle d'hémolymphe) qui transporterait l'oxygène.
Elles ont adopté il y a très longtemps (200 millions d'années) le système en vogue à l'époque (disparu dans les insectes plus évolués), un système de trachées, c'est à dire tout simplement de conduits qui distribuent l'air directement aux aux cellules par un réseaux de capillaires.
Ces trachées sont abouchées à la cuticule où elles sont en contact avec l'air extérieur par l'intermédiaire d'un orifice appelé stigmate. Il y a 2 paires de stigmates thoraciques et 8 paires de stigmates abdominaux, avec autant de trachées prinicpales.
L'air est mobilisé dans ces trachées par l'intermédiaire de contraction musculaires et on voit véritablement la libellule respirer! Voir ici.
Les libellules respirent-elles sous l'eau ?
Oui et non! Non, car elles ne savent pas directement utiliser l'oxygène dissous dans l'eau n'étant pas dotées de branchies.
Elles sont donc obligées d'utiliser un autre moyen pour descendre sous l'eau et y rester parfois des dizaines de minutes. Leur cuticule hautement hydrophobe, souvent garnie de soies minuscules est capable de capturer une très fine lame d'air qui recouvre le corps (et parfois les ailes) et apparaît parfois comme une enveloppe argentée autour de la libellule. L'air contenu dans cette bulle, en communication avec les stigmates, est alors utilisé durant la plongée.
Les libellules font des migrations ?

Anax junius aux USA parcourt des centaines ou milliers de kilomètres! Les Pantala flavescens. traversent l'océan entre l'Inde et l'Afrique de l'est!
Le but de la migration est passer d'un habitat qui se dégrade vers un habitat plus propice, en raison de changements environnementaux, climatiques ou autres.. Mais cette explication est applicable aux espèces migrant régulièrement pas à celles qui comme L. quadrimaculata en Europe, (ou A. epphipiger) le font de façon erratique (10 ans en moyenne pour L. quadrimaculata).

C'est une spécificité des Anisoptères. Certains sont connus pour migrer régulièrement; les genres Pantala (flavescens et hymenaea), Tramea (lacerata), Sympetrum (corruptum) , Libellula (tous les Libellulidae), Anax (junius), Aeshna, et Epiaeschna..
Pour les migrateurs réguliers c'est une réponse adaptative. Pour les irréguliers comme Libellula quadrimaculata ce peut-être due à des émergences simultanées dues à un retard (printemps froid) puis une réponse de masse au fait que certains vols déclenchent le vol des autres par imitation et peut-être stimulés par une haute infestation de nématodes.

Aux USA, le mieux connu car le migrateur le plus communément observé, est A. junius, entre fin juillet et mi-octobre avec un pic en septembre, migrant le long de lignes topographiques directrices comme des côtes ou les rives de lacs, après de larges fronts froids.
Mais A. junius s'avère complexe avec 2 cohortes: une qui apparaît fin juin à mi-juillet et qui finit l'oviposition début août, une autre qui apparaît fin août et septembre après que les adultes de la première cohorte soient morts. Il y a clairement 2 types de larves: une qui apparaît en aôut mais subit une diapause hivernale pour émerger en juin. Une autre qui est la descendance d'adultes ayant migré dans la région au début du printemps, qu'on a vu pondre en avril, qui subit une croissance accélérée avec le réchauffement de l'eau en été, émerge à la fin de l'été et quitte en grande majorité son lieu de naissance encore immature pour migrer vers le sud. Elles s'y rerpoduisent et on suppose qu'une partie de leur descendance remonte alors vers le nord pour recommencer le cycle. Cette migration vers le nord peut apparaître comme une stratégie de colonisation de territoires nordiques...
D'autre part comme les 2 populations ne se rencontrent pas, les divergences génétiques et même la spéciation est envisageable. Il faut cependant relativiser cette stricte séparation entre les 2 cohortes décrite par Trottier, qui ne reflète pas la stricte réalité et n'est pas aussi tranchée qu'on le pensait (il n'ya pas de différence génétique entre les 2 cohortes...).

Des radio transmmetteurs malgré leur poids (25% du poids de l'insecte) ont montré que les A. junius parcouraient 140 km/j pendant 12 jours et se nourrissaient. Une autre étude montre qu'ils parcourent entre 900 et près de 3000 km.

 

Ou dorment les libellules ?

Les libellules ont besoin de chaleur pour être actives et dans nos contrées, et sauf en été, on ne voit plus de libellules voler quand la nuit tombe. Il en est de même le matin, tant que la température n'a pas atteint un certain seuil rien ne vole. Où ont elles donc passé la nuit?
Bonne question! Trouver des libellules posées immobiles dans la journée est parfois difficile, il est donc normal que ce soit encore plus délicat la nuit. D'autant que peu d'odonatologues prospectent la nuit. Les 2 seules fois ou je suis tombé sur un odonate la nuit est très près d'une habitation, où l'insecte avait certainement été perturbé par la lumière.
On suppose qu'elles se cachent des prédateurs en se réfugiant dans les arbres ou les arbustes ou leur petite taille et la forme discrète de leur abdomen les confondent avec les rameaux. Ceci en tout cas pour les Anisoptères et de nombreux zygoptères.
Car on peut parfois, au matin ou au petit matin, observer des zygoptères près des points d'eau en de véritables dortoirs ou des dizaines d'individus sont rassemblés: et pas de doute ils ont bien passé la nuit sur place comme en témoignent leur corps et leurs ailes couverts d'une rosée qui les empêchera de s'envoler tant qu'elle ne sera pas évaporée...
Voir ici.

Et quand il pleut ?
On ne voit pas de libellules voler quand il pleut; mais on ne voit pas de papillons non plus et très peu d'insectes. D'ailleurs la pluie, même en été, freine toute activité animale et les libellules comme les humains se mettent à l'abri.
La pluie, en Europe, s'accompagne tout le temps d'une chute des températures et la chaleur est essentielle aux libellules.
On se demande souvent si les libellules ne disparaissent pas quand il pleut en raison de la masse des gouttes d'eau qui pourrait perturber leur vol ou même les faire chuter. Cela contribue en effet certainement à leur disparition car je rappelle qu'une libellule pèse entre 0,02 g et 1.2 g, une goutte de pluie entre 0.06 et 0.7 g. Pour un Ischnura elegans qui pèse 0.02 g, recevoir un projectile de 3 fois son poids qui le heurte à une vitesse de 2 à 8 m/s (7 à 28 km/h) est certainement très désagréable!

J'ai pourtant vu des Pantala flavescens, un Libellulidae de 45 mm environ, voler sous de fortes pluies au Vietnam (ceretainement un vol de migration) et au Laos. Mais même en région tropicale, ou la chaleur persiste sous la pluie, ils prèfèrent se poser.

Les libellules et l'eau salée...
On trouve des libellules sur tous les continents, dès qu'il y a de l'eau libre, libre de glace, et elles sont donc absentes de l'Antarctique. Est-ce pour autant qu'elles ne supportent pas l'eau de mer?
Certaines sont connues pourtant pour apprécier les milieux salés comme notre Lestes macrostigma qu'on ne rencontre qu'en bord de mer en France.
D'autres espèces sont "tolérantes" et supportent un certain taux de salinité; Lestes dryas, Onychogomphus uncatus, Cordulegaster boltonii en font partie.
On a aussi apporté la preuve que Enallagma cyathigerum, Orthetrum cancellatum, Ischnura elegans et sans doute aussi Aeshna serrata (Baltic hawker) se reproduisent dans la Mer Baltique, une mer certes peu salée à environ 10g/l. En Estonie Enallagma cyathigerum, Orthetrum cancellatum, Ischnura elegans sont même plus communs le long de la Mer Baltique qu'ailleurs!
On pourrait citer bien d'autres espèces (Macrodiplax cora en Asie, Onychogomphus costae au Maroc...) mais la spécialiste unanimement reconnue est Erythrodiplax berenice (Seaside dragonlet!), une espèce américaine dont la distribution s'étend de l'Equateur au Canada; dans les Florida Keys, archipel situé au sud de la Floride, les larves de cette espèce s'accomode parfaitement d'une eau dont la salinité est très variable et peut atteindre 48g/l (environ 33g/l pour l'Océan Atlantique).
Yeux
Les odonates ont les yeux les plus gros de tous les insectes, et le plus grand nombre d'ommatidies (Corbet, 1999). Les yeux des grosses espèces comprennent environ 30.000 ommatidies ou yeux élémentaires, capables d'enregistrer 200 impulsions par secondes; en conséquence pour inviter une libellule au cinéma il faut tourner des films en 200 images par seconde et non pas 24 ou 30/s comme pour nous, pauvres humains.
En savoir plus ici.
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