Epitheca bimaculata : émergence d’un mâle 3/3

Voici quelques photos très rapprochées de l’émergence de ce mâle Epitheca bimaculata.
28 minutes après que la cuticule a été fendue voici l’aspect de l’aile postérieure, encore complètement ratatinée, ayant un peu un aspect de villosité intestinale…
L’aile antérieure, juste au-dessus, a encore moins évolué. Le fil blanc est bien sûr une trachée respiratoire.

La future libellule est toujours tête en bas et c’est l’occasion d’identifier les pièces buccales qui ne sont normalement pas visibles. Il faut imaginer que l’émergence est une explosion, que la pression de l’hémolymphe est très importante et toutes les pièces mobiles repliées ont tendance à s’ouvrir, à se déplier, exactement comme l’appareil génital secondaire apparaît expulsé à l’extérieur pendant cette phase, comme on va le voir plus bas.
On voit très bien, en cliquant sur la photo les incisives à l’extrémité de la mandibule, les molaires restant cachées plus à l’intérieur.
Les maxilles dotées de palpes sensitifs et de parties fortement acérées et sclérifiées participent à la capture de la proie et à la mastication.
Le labrum est assimilé grossièrement à la lèvre supérieure et le labium à la lèvre inférieure, il faut bien garder à l’esprit que la libellule a toujours la tête en bas à cet instant.

Comme dit plus haut, les organes génitaux secondaires sont expulsés de la fosse génitale sous le 2° segment abdominal par la pression de l’hémolymphe et on voit très distinctement les 4 segments (S1 à S4) du pénis ou vésicule séminale, selon les auteurs. À l’extrémité du 3° segment on aperçoit l’orifice d’une valve qui permet au mâle de remplir sa vésicule séminale de son sperme en une gymnastique abouchant le 9° segment (là où il est produit) de son abdomen au second (là où il est utilisé) et ceci généralement après la capture de la femelle (ici la scène pour Enallagma cyathigerum) !
Les hamuli antérieurs sont des hameçons, des crampons qui assurent la cohésion des pièces génitales mâles et femelles pendant l’accouplement (hamulus suffirait sans doute, il n’y a pas d’hamulus postérieur pour Epitheca).
La cornua à l’extrémité du pénis est un flagelle qui permet au mâle de déplacer et repousser au loin dans la spermathèque de la femelle le sperme des mâles qui se sont précédemment accouplés avec elle de façon à maximiser ses chances d’avoir une descendance.
La ligula a pour rôle de permettre l’intromission du pénis en s’introduisant entre les valvules de l’ovipositeur de la femelle et de soutenir la vésicule séminale pendant le remplissage de la spermathèque de la femelle (1).

Epitheca bimaculata mâle en émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata mâle en émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021

Lorsque la libellule émergente se redresse la tête de l’exuvie à laquelle sont accrochées les pattes du sujet émergent devient bien visible. À gauche on voit comme l’exuvie est fendue à la base de l’œil pour permettre la sortie de la tête, premier élément à apparaître. On remarque les fourreaux des antennes et les dents du masque.

L’évolution des yeux est considérable entre la seconde photo et celle-ci ; il s’est écoulé 26 minutes. On distingue les yeux élémentaires ou ommatidies, plus faciles à voir dans la partie supérieure de l’œil, car plus larges. Ceci répond à des fonctions différentes et on trouvera des détails sur la vision des odonates sur cette page et les précédentes.

-1- Functional Morphology and Evolution of the Male Secondary Copulatory Apparatus of the Anisoptera (Insecta: Odonata), Hans Klaus Pfau, Zoologica, Volume 156, 2011.

Epitheca bimaculata : émergence d’un mâle, diaporama 2/3

Les photos précédentes sont reprises en diaporama qui permet sans doute de mieux saisir l’évolution de l’émergence. En laissant le pointeur sur la première image, une double flèche apparaît en haut à droite ; en cliquant dessus le diaporama est en plein écran !

Epitheca bimaculata : émergence d’un mâle

epitheca-bimaculata-larve-emergente-1
Epitheca bimaculata larve mâle, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata larve mâle, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata, émergence, Coligny (France-01), 08/05/2021

Epitheca bimaculata : une émergence complète 1/3

Le 8 mai 2021 mon ami Régis Krieg-Jacquier m’a fait découvrir l’étang de Fougemagne à Coligny, dans l’Ain.
Dix minutes après être descendus de voiture, à 30 mètres du parking, nous avons découvert cette larve dans un angle de la digue, à 3 mètres de la berge

L’identification de la larve est immédiate ; elle est la seule à porter 2 épines sur le front. Elle partage avec Cordulia aenea, autre Corduliidae, des bandes noires sur le thorax, mais elle porte de spectaculaires épines dorsales sur les segments abdominaux et les épines latérales du 9° segment sont singulièrement longues.

La première photo est faite à 10 heures 31, les yeux apparaissent sur la 4° photo à 10 heures 48 (un clic sur les photos les ouvre en pleine page).

Je trouve la 5° photo (10:48) spectaculaire et amusante : elle simule un alien, les ocelles se prenant pour des yeux, dévorant une substance qui s’écrase sous sa gueule… 😱 A 10:49 la tête est dégagée et les trachées, fils blancs, deviennent bien visibles.

Les photos ci-dessous s’échelonnent de 10:49 à 11:07.
Le thorax s’extrait progressivement ; c’est une succession de brèves tractions avec de longues minutes d’inactivité pendant lesquelles j’ai pu faire toute une série de photos très rapprochées que je montrerai ailleurs.

Entre la 5° et 6° photo se produit l’instant qu’il ne faut pas rater, le spectaculaire retournement, où la larve, telle un gymnaste, se redresse, cramponne son exuvie et extrait le reste de son abdomen. Ce que j’ai manqué, car occupé dans les secondes précédentes à faire des gros plans, l’objectif monté sur mon appareil photo ne me permettait pas de cadrer assez large…
La dernière photo montre les appendices anaux mâles, spectaculairement divergents.

Les 6 photos suivantes se déroulent de 11:08 à 11:34.
L’émergence se déroulant au pied d’un grand arbre la luminosité varie, car le soleil suit sa route à la limite de la couronne de feuilles. Mais cela ne dérange pas le néonate, pardon le néoodonate.
Les ailes compressées dans leurs étuis larvaires s’étendent progressivement sous la pression de l’hémolymphe et en quelques minutes, elles sont déjà plus longues que l’abdomen.

Progressivement les ailes deviennent hyalines et l’abdomen s’étire à son tour. Noter la différence entre la dernière photo ci-dessus et la première ci-dessous entre lesquelles il s’est écoulé 23 minutes. Mais les transformations prennent plus de temps et si la première de cette dernière série a été prise à 11:57, la dernière, avant l’envol l’a été a 13:27.

À 13:09 on observe une première tentative d’écarter les ailes, mais elles se replient, pour ne s’ouvrir vraiment qu’à 13:19, soit 2 heures et demie après que la larve a déchiré son enveloppe.
Il semble ne rien se passer pendant un long moment ; on estime que les ailes se durcissent pour se préparer au vol inaugural. Aussi décidons-nous vers 13 heures 30 d’explorer les berges un peu plus loin.

À 14 heures 01 il ne reste que l’exuvie sur les herbes.

Epitheca bimaculata femelles émergentes

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

Si au cours de 2 jours et demi de prospection dans l’Ain j’ai eu la chance d’observer 6 imagos, une émergence complète et de nombreuses exuvies, on ne peut pas dire que j’ai été gâté pour les femelles ; tous les sujets que j’ai vus sont imparfaits et les photos que je vais montrer s’apparentent un peu à une galerie des horreurs… à commencer par celle-ci, à laquelle il manque une aile.

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

Ou plutôt son aile est réduite à un moignon. On ne saura jamais ce qu’il s’est passé ; l’aile s’est-elle mal développée, est-elle restée « coincée » dans l’exuvie comme cela arrive (ici Pyrrhosoma nymphula), a-t-elle été victime d’un prédateur ?
Toute la matinée de ce 8 mai 2021 a été occupée à observer le déroulement d’une émergence, et ce n’est que vers midi que nous avons réellement prospecté le reste de l’étang. Et là est l’explication du fait que je n’ai trouvé que des sujets en mauvais état.

En effet, sans pouvoir préciser d’heure, car elle dépend de nombreux facteurs, les émergences d’Epitheca bimaculata se produisent le matin, et lorsque l’on arrive à midi, heure de cette photo, les sujets « sains » ont déjà décollé et il ne reste à l’observateur que les sujets handicapés, incapables de prendre leur envol. Cette remarque est transposable à de très nombreux odonates, en région tempérée.

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

On note les ailes fortement ambrées, ce qui est fréquent pour les jeunes Corduliidae et en particulier les femelles. Les cercoïdes sont longs et parallèles et non fortement divergents comme pour les mâles ; c’est d’ailleurs le seul élément objectif de dimorphisme sexuel facilement observable sur ces photos mise à part la légère différence d’aspect de l’abdomen, plus large et plus massif pour les femelles.

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

L’absence de la classique coloration verte des imagos de la famille des Corduliidae, la présence à la base de l’aile postérieure d’une boucle anale en forme de botte, la tache noire à la base de l’aile postérieure, ont contribué au fait qu’Epitheca bimaculata aie d’abord été attaché à la famille des Libellulidae sous le nom de Libellula bimaculata.
Comme pour tous les Corduliidae, la membranule blanche est bien visible à la base des 4 ailes ; pourquoi particulièrement dans cette famille et à quoi sert-elle si elle sert à quelque chose ?

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Si le sujet précédent avait un avenir et pourra certainement s’envoler (j’ai vu des sujets à 3 ailes se comporter de façon normale, notamment ce Trithemis annulata en Namibie !) cette pauvre femelle est condamnée avant d’avoir entamé sa carrière aérienne.

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

Cette fois-ci les ailes sont à peine développées, la postérieure droite est encore complètement ratatinée, comme elles le sont dans les fourreaux alaires de la larve. Il s’agit d’ailleurs certainement d’une anomalie survenue lors de l’émergence… On sait l’importance de la météo sur le succès des émergences, le rôle négatif de la pluie et du vent. S’il n’a pas plu ce 8 mai, le vent était assez fort avec environ 20 °C vers 16 heures, au moment où j’ai fait ces photos.
Il faut noter la longueur exceptionnelle des pattes, en particulier les pattes postérieures ; on voit ci-dessus les griffes des tarses de la patte postérieure gauche dépasser sous l’herbe qui lui sert de support, presque complètement en bas de la photo.

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021
Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

Les pattes du côté droit ne sont pas en reste 😉 et d’ailleurs tous les Corduliidae ont de grandes pattes et les exuvies sont spectaculaires sur ce point.
Sur la dernière photo de cette pauvre bête, ci-dessous, on aperçoit la lame vulvaire bifide sous les derniers segments ; très longue elle atteint l’extrémité de l’abdomen :

Epitheca bimaculata femelle émergente, étang de Fougemagne, Coligny (France-01), 08/05/2021

Epitheca bimaculata mâle émergent

Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021

À peu près 5 minutes après avoir fait la longue route depuis mon Maine-et-Loire, Régis (Krieg-Jacquier) (1), expert ès Epitheca bimaculata, entre autres, avec lequel j’avais rendez-vous m’a guidé vers mon premier mâle de l’espèce, au bord de cet étang forestier, ou plus exactement sur la digue de cet étang. Malheureusement il ne fait pas beau (il vient de pleuvoir), et nous sommes à l’ombre des grands arbres qui bordent la route.
C’est un mâle émergent les ailes encore serrées, bien caché sous le feuillage, immobile. J’ai profité de cette immobilité pour photographier les appendices anaux très caractéristiques :

Sur une vue dorsale les cercoïdes arqués sont fortement divergents ; ils surplombent une lame anale bifide dont les 2 branches sont cachées sous eux. Une branche de la lame anale est bien visible de profil.
J’ai pu m’approcher très près :

Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021
Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021

Et sur ce cliché on voit très bien les ommatidies, en tout cas celles de la partie supérieure de l’œil, là où elles sont plus larges.
On note bien sûr la forte pilosité, et notamment le petit plumeau étonnant entre les 2 yeux !
25 minutes plus tard les ailes se sont déployées.

Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021
Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021

Et j’ai pu observer cette grande et magnifique libellule aux ailes tellement ambrées, ce qui n’est pas constant comme je pourrais le constater sur d’autres sujets. On note d’ailleurs souvent cette coloration chez les jeunes Corduliidae.

À ce stade si on fait porte un minimum d’attention il est impossible de le confondre avec une autre espèce : en dehors des ailes ambrées on remarque la tache alaire basale très sombre qui pourrait faire penser au genre Libellula et notamment avec cette couleur fauve, à Libellula quadrimaculata ou surtout Libellula fulva dont il est proche ; mais la ligne sombre qui parcourt complètement la face dorsale de son abdomen s’élargit sur les derniers segments au point de les occuper complètement, ce qui lui est unique.
Les voici l’un à côté de l’autre :

Comparaison entre Libellula fulva et Epitheca bimaculata mâles immatures
Comparaison entre Libellula fulva et Epitheca bimaculata mâles immatures

Epitheca bimaculata apparaît plus sombre avec, en outre, une forte ligne noire soulignant la carène thoracique et des bandes antéhumérales également très fortes, comme on le voit bien ci-dessous. Encore une fois les appendices anaux très divergents sont typiques.

Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021
Epitheca bimaculata mâle émergent, Viriat (France-01), 07/05/2021

C’est une espèce un peu frustrante, car la plupart des observateurs ne la connaissent que sous forme émergente ou très jeune immature. En effet, son vol inaugural l’emporte généralement haut dans les arbres, ou elle maturera avant de revenir parcourir les grands étangs, loin des berges, loin des observateurs. Trouver un sujet mature posé est assez exceptionnel en France.

-1- Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825) dans le département de l’Ain (Odonata, Anisoptera, Corduliidae), Régis KRIEG-JACQUIER, Martinia Tome 26, fascicules 3 et 4, septembre/décembre 2010.