Gomphus pulchellus (Selys, 1840): accouplement 4/4

Gomphus pulchellus accouplement, Pornic (France - 44), Étang du gros caillou, 17/05/2020
Gomphus pulchellus accouplement, Pornic (France – 44), Étang du gros caillou, 17/05/2020

Gomphus pulchellus à beau être commun en Maine et Loire ou ici en Loire Atlantique, je ne boude pas mon plaisir d’observer et de photographier un accouplement; ce n’est d’ailleurs que la 4° fois depuis que je m’intéresse aux odonates que j’ai l’occasion de les immortaliser.
C’est aussi l’occasion de montrer un détail de la nervation des Gomphidae, détail partagé aussi par les Aeshnidae et les Corduliidae (mais pas les Libellulidae, ni les Corduliidae); il s’agit de cet épaississement de la nervation au niveau, pour les Gomphidae, de la première anténodale et de la 4°, 5°, 6° ou 7° anténodale.
Je n’ai jamais rien lu à ce propos mais comme on note une très forte ressemblance avec la nervure renforcée du nodus on peut supposer qu’il s’agit ici aussi d’améliorer les performances de l’aile.

Gomphus pulchellus, détail de nervation, Pornic (France - 44), 17/02/2020
Gomphus pulchellus, détail de nervation, Pornic (France – 44), 17/02/2020

Tous les Gomphidae que j’ai pu voir à travers le monde montrent cet épaississement, même les Chlorogomphidae.
Si on le rencontre aussi pour les Aeshnidae et les Cordulegasteridae il concerne toujours la première anténodale mais la suivante est parfois au delà de la 5°, par exemple souvent la 6° pour Anax imperator, la 6° ou 7° pour Aeshna grandis, la 7° pour Hemianax epiphigger et Aeshna cyanea, jusqu’à la 8° pour Cordulegaster boltonii.

Gomphus pulchellus accouplement, Pornic (France - 44), Étang du gros caillou, 17/05/2020
Gomphus pulchellus accouplement, Pornic (France – 44), Étang du gros caillou, 17/05/2020

Il y a donc peu de variations entre les familles et la localisation de ce renforcement correspond peut-être à un artifice technique améliorant les performances de l’aile.
Il serait donc intéressant de savoir ou de comprendre pourquoi les 2 familles les plus récentes des anisoptères ont abandonné ces renforcements localisés s’ils avaient une utilité et dans l’affirmative quelles astuces elles ont utilisées pour s’en passer…




Sur la suggestion de Régis Krieg-Jacquier j’ai contacté André Nel, paléo-entomologiste au Muséum Nationale d’Histoire Naturelle, qui m’a très gentiment et aussitôt adressé une réponse très documentée. J’étais bien loin de savoir que j’avais mis le doigt sur un détail qui raconte l’histoire de l’évolution des libellules!
J’en ferai donc une page dédiée un peu plus tard.

Gomphus pulchellus curiosité 2/2

Gomphus pulchellus en tandem, Étang du Gros Caillou, Pornic, France (44)
Gomphus pulchellus en tandem, Étang du Gros Caillou, Pornic, France (44)

En promenade le long des berges de l’étang du Gros Caillou à Pornic notre attention a été attirée par un froissement d’ailes quasi ininterrompu. Profondément enfoncé dans les herbes de la rive nous avons aperçu un Gomphus qui tentait de s’en extraire. J’ai arraché quelques herbes pour mieux le voir et je me suis aperçu qu’il s’agissait en fait d’un tandem dont on aperçoit le thorax et les nervures costales claires de la femelle en haut à gauche de l’image.
Je les ai dégagés avec précaution mais si la femelle semblait parfaitement vivante elle ne battait pas des ailes et ne faisait aucun effort pour se sortir de ce lacis d’herbes.
Ils ne sont restés que quelques secondes dans la paume de ma main avant de s’envoler, même pas le temps d’une photo. Mais l’histoire n’est qu’à peine finie car la femelle ne participant pas au vol le couple s’est crashé sur l’eau, et est reparti voletant maladroitement juste au dessus de l’eau, la femelle toujours passive.

Cette passivité me fait penser que la femelle n’avait aucune envie de s’accoupler et à provoqué par son inertie le premier crash dans le herbes. Mais les mâles sont tenaces…


Les autres insectes…

J’alimente depuis quelques temps une rubrique, plutôt une page basique où on peut simplement visualiser tous les insectes que j’ai rencontrés, en France et dans le monde, ceux qui sont pas des odonates. Ces pages sont en évolution puisque quelques centaines d’espèces dormaient, et dorment encore pour beaucoup, sur mon disque dur.
Je prendrais tout de même l’habitude de signaler les ajouts sur le blog.

On peut accéder à cette page à partir du menu du site ou du blog sous la rubrique Insectes.
On peut aussi cliquer sur l’image ci-dessous.

Lien vers les insectes autres que les odonates.

Trithemis annulata mâle 1/1

Trithemis annulata mâle, lac d'Hourtin (France-33), 17/07/2019
Trithemis annulata mâle, lac d’Hourtin (France-33), 17/07/2019

Même s’il apparaît d’un rose franchement exotique aux connaisseurs, Trithemis annulata est souvent confondu avec les autres odonates rouges de France, nous n’en avons pas de rose. Il s’agit essentiellement des Sympetrum au premier rang desquels Sympetrum sanguineum, et de l’autre espèce qui nous est arrivée d’Afrique il y a quelques dizaines d’années, Crocothemis erythraea.
Mais bien sûr quand on place ces 3 espèces l’une à côté des autres le doute n’est pas permis:

Comparaison de 3 espèces parfois confondues: Crocothemis erythraea, Trithemis annulata et Sympetrum sanguineum
Comparaison de 3 espèces parfois confondues: Crocothemis erythraea, Trithemis annulata et Sympetrum sanguineum

Hors la coloration comparons C. erythraea et T. annulata pour souligner les différences les plus faciles à observer sur le terrain ou sur photo:
– ils ont tous les 2 une large tache alaire basale (plus sombre et plus étendue pour T. annulata), une marque noire sur les derniers segments, la nervation teintée (de rouille pour C. erythraea, de rouge pour T. annulata) et un discret filet bleu à la partie postérieure de l’œil (clic sur image ci-dessus!).
mais les pattes de C. erythraea sont rouges, celle de T. annulata noires.
– le front de C. erythraea est rouge, celui de T. annulata porte une marque violet très sombre métallisé.
– l’abdomen de C. erythraea aplati dorso-ventralement est large, celui de T. annulata est fin.

Trithemis annulata mâle, Villemur sur Tarn (France-31), 17/07/2019
Trithemis annulata mâle, Villemur sur Tarn (France-31), 17/07/2019
Le fond est sombre (et poilu!), les pattes sont noires, la nervation est rouge.

Au tour de T. annulata et S. sanguineum:
– ils ont tous les 2 des marques sombres sur les derniers segments et tous les 2 des pattes noires.
– mais S. sanguineum n’a que rarement une tache alaire basale notable et sans commune mesure avec celle à T. annulata, pas de tache sur le front qui est rouge.
– la nervation de S. sanguineum est sombre, celle de T. annulata rouge
– l’abdomen de T. annulata s’affine régulièrement vers son extrémité, celui de S. sanguineum est dilaté entre les segments 6 et 8.

Ils ont tous les 3 pour point commun de pouvoir s’observer sur les mêmes pièces d’eau…

Trithemis annulata mâle, Villemur sur Tarn (France-31), 17/07/2019
Trithemis annulata mâle, Villemur sur Tarn (France-31), 17/07/2019

Il se comporte comme de nombreux Libellulidae appréciant les rameaux, les tiges, les herbes un peu isolées dressées au bord de l’eau sur lesquels il se perche afin de surveiller son territoire. Il s’en échappe pour chasser et poursuivre un intrus ou capturer une proie, si c’est l’heure du repas. Si personne ne le dérange, il revient se poser au même endroit.

Trithemis annulata mâle, lac d'Hourtin (France-33), 17/07/2019
Trithemis annulata mâle, lac d’Hourtin (France-33), 17/07/2019

Il adopte souvent la posture que l’on observe ci-dessus, les ailes plus basses que le thorax ce qui lui vaut son nom vernaculaire anglo-saxon de Violet dropwing.




Anatomie – L’oeil et la vision des odonates 3/3

Les yeux d'Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
Les yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019

La photo ci-dessus est faite sur un sujet libre et vivant, mais fortement ralenti par un choc sur une baie vitrée (Canon EOS 7DII, Macro Sigma 150 mm + Close-up Canon 500D).

Les yeux composés et les ommatidies
Quand on clique sur la photo ci-dessus on voit correctement les ommatidies; ce sont les unités élémentaires, qui composent l’œil de la libellule. On en compte jusqu’à 30.000 chez les Aeshnidae (Anax junius a exactement 28,672 ommatidies dans chaque œil à maturité; Land and Nilsson 2002) ce qui constitue le record pour le monde des insectes(1). Leurs yeux, les plus gros de tous les insectes, leur permettent de voir pratiquement dans toutes les directions… sauf directement en arrière.
Ces ommatidies ressemblent à toutes celles présentes chez les insectes et forment une structure conique à section hexagonale, la partie la plus large du cône est à la surface de l’œil recouverte d’une lentille (cornée, cristallin…), la partie la plus étroite, profonde, est une structure photosensible appelée rhabdome dont s’échappe un axone qui relayé par un ganglion atteint le cerveau.
L’image résultante peut se comparer à un pixel et l’image globale est recomposée au niveau du cerveau environ 200 fois par seconde; en conséquence, si vous invitez une libellule au cinéma choisissez un film tourné en 200 images secondes sinon notre standard humain (24 ou 30 I/s) lui paraîtra d’un autre âge, complètement saccadé… 🙂

Schéma d'un oeil composé et d'une ommatidie d'après Snograss(1935), Principles of Insect Morphology
Schéma d’un oeil composé et d’une ommatidie d’après Snograss(1935), Principles of Insect Morphology

Les yeux des odonates ne sont pas mobiles comme les nôtres mais leur conformation leur permet de voir presque « partout à la fois » sans bouger la tête, et sans doute ultérieurement de « se concentrer » sur l’image qui nécessite le traitement le plus urgent.

Ommatidies des yeux d'Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
Ommatidies des yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019

Les pseudo pupilles
Cette formation d’ommatidies accolées est responsable d’un phénomène de pseudo pupilles visible chez tous les insectes mais plus facilement observable pour les odonates en raison de la grande taille de leur yeux et de la couleur parfois claires de ceux-ci. Leurs yeux semblent montrer des pupilles sombres parfois multiples qui donnent l’impression de suivre le déplacement de l’observateur.

Tetrathemis irregularis mâle, Malaisie, Taman Negara, 01/09/2013
Tetrathemis irregularis mâle, Malaisie, Taman Negara, 01/09/2013

Quand le regard de l’observateur tombe dans l’axe d’une ommatidie (ou de plusieurs très voisines) il perçoit un point noir du au fait, que dans cet axe, la lumière n’est pas réfléchie par les cellules pigmentées qui la tapisse mais « absorbée » par la zone photo sensible profonde. Mais il ne s’agit en aucun cas d’une véritable pupille au sens du diaphragme de l’œil des mammifères.


Vision des couleurs
On a longtemps douté que les odonates aient une vision en couleur mais ils laissent très loin derrière notre vision trichromatique basée sur l’expression de 3 gènes codant 3 opsines (protéines réagissant à l’énergie lumineuse); les odonates en possèdent de 15 à 33, 20 par exemple pour le Sympetrum frequens, dont 16 opsines destinées à la perception des couleurs. Ces opsines sont spécifiquement sensibles, chacune, a une certaine fourchette de longueurs d’ondes, certaines sensible aux ondes courtes (SW), d’autres aux ondes longues (LW).
Anax parthenope fait partie des champions puisqu’il compte 33 gènes pour coder les opsines dont 8 pour les courtes longueurs d’ondes et 21 pour les longues, et bien sûr tous les odonates « voient » les UV et le plan de polarisation de la lumière, ce dernier élément jouent certainement une part importante dans le contrôle du vol (2).
Les odonates voient donc parfaitement les couleurs, bien mieux que nous, et ils possèdent des récepteurs spécialisés pour les analyser très finement.


Spécialisation régionale des yeux
Comme on le voit très bien sur la photo ci-dessous (en cliquant …)les ommatidies ne sont pas de la même taille sur toute la surface de l’œil. Elles sont plus larges sur la partie supérieure de l’œil, à peine discernables sur la partie inférieure. Cette distinction morphologique correspond évidemment à une différenciation fonctionnelle.

Onychogomphus forcipatus femelle, Chalonnes sur Loire (France - 49), 16/06/2017
Onychogomphus forcipatus femelle, Chalonnes sur Loire (France – 49), 16/06/2017

Les larges ommatidies permettent le passage d’un grand nombre de photons et la réduction de la diffraction à travers une lentille plus large à pour conséquence une image plus nette.
Cette répartition régionale des ommatidies s’accompagne d’une répartition spécifique, quantitative et qualitative des opsines entre la partie haute et basse de l’œil. Ainsi pour les anisoptères on note une forte expression des gènes codant les opsines pour les ondes courtes (SW) et très peu pour les ondes longues (LW) dans la partie supérieure de l’œil. L’inverse est vrai pour la partie inférieure.

On peut, comme l’ont fait les auteurs du document (2) trouver une justification écologique et comportementale à cette répartition; la lumière solaire venant d’en haut est de forte intensité et biaisée vers les longues ondes, la lumière de l’environnement, venant d’en bas, réfléchie, tend à être de plus faible intensité et déportée vers les longues ondes.
Cela correspond parfaitement aux conditions rencontrées par un anisoptère perché sur le bord d’un étang qui surveille son petit territoire en explorant et surveillant vers l’avant et le bas, d’ou provient la lumière réfléchie, et scrutant (en même temps!) le ciel pour y déceler d’éventuelles proies (ou prédateurs).

Enfin il a été montré (3) que le bord supérieur de l’œil comportait une région spécialisée dans le traitement de la lumière polarisée et cette zone intervient certainement dans le contrôle de la navigation de l’insecte.

-1 – All the better to see you with: a review of odonate color vision with transcriptomic insight into the odonate eye, Org Divers Evol (2012) 12:241–250.
-2- Extraordinary diversity of visual opsin genes in dragonflies, Futahashi et al., 2015.
-3- Meyer, E.P. & Labhart, T. Cell Tissue Res (1993) 272: 17. https//doi.org/10.1007/BF00323566