Anatomie – L’oeil et la vision des odonates 3/3

Les yeux d'Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
Les yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019

La photo ci-dessus est faite sur un sujet libre et vivant, mais fortement ralenti par un choc sur une baie vitrée (Canon EOS 7DII, Macro Sigma 150 mm + Close-up Canon 500D).

Les yeux composés et les ommatidies
Quand on clique sur la photo ci-dessus on voit correctement les ommatidies; ce sont les unités élémentaires, qui composent l’œil de la libellule. On en compte jusqu’à 30.000 chez les Aeshnidae (Anax junius a exactement 28,672 ommatidies dans chaque œil à maturité; Land and Nilsson 2002) ce qui constitue le record pour le monde des insectes(1). Leurs yeux, les plus gros de tous les insectes, leur permettent de voir pratiquement dans toutes les directions… sauf directement en arrière.
Ces ommatidies ressemblent à toutes celles présentes chez les insectes et forment une structure conique à section hexagonale, la partie la plus large du cône est à la surface de l’œil recouverte d’une lentille (cornée, cristallin…), la partie la plus étroite, profonde, est une structure photosensible appelée rhabdome dont s’échappe un axone qui relayé par un ganglion atteint le cerveau.
L’image résultante peut se comparer à un pixel et l’image globale est recomposée au niveau du cerveau environ 200 fois par seconde; en conséquence, si vous invitez une libellule au cinéma choisissez un film tourné en 200 images secondes sinon notre standard humain (24 ou 30 I/s) lui paraîtra d’un autre âge, complètement saccadé… 🙂

Schéma d'un oeil composé et d'une ommatidie d'après Snograss(1935), Principles of Insect Morphology
Schéma d’un oeil composé et d’une ommatidie d’après Snograss(1935), Principles of Insect Morphology

Les yeux des odonates ne sont pas mobiles comme les nôtres mais leur conformation leur permet de voir presque « partout à la fois » sans bouger la tête, et sans doute ultérieurement de « se concentrer » sur l’image qui nécessite le traitement le plus urgent.

Ommatidies des yeux d'Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019
Ommatidies des yeux d’Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France-49), 03/10/2019

Les pseudo pupilles
Cette formation d’ommatidies accolées est responsable d’un phénomène de pseudo pupilles visible chez tous les insectes mais plus facilement observable pour les odonates en raison de la grande taille de leur yeux et de la couleur parfois claires de ceux-ci. Leurs yeux semblent montrer des pupilles sombres parfois multiples qui donnent l’impression de suivre le déplacement de l’observateur.

Tetrathemis irregularis mâle, Malaisie, Taman Negara, 01/09/2013
Tetrathemis irregularis mâle, Malaisie, Taman Negara, 01/09/2013

Quand le regard de l’observateur tombe dans l’axe d’une ommatidie (ou de plusieurs très voisines) il perçoit un point noir du au fait, que dans cet axe, la lumière n’est pas réfléchie par les cellules pigmentées qui la tapisse mais « absorbée » par la zone photo sensible profonde. Mais il ne s’agit en aucun cas d’une véritable pupille au sens du diaphragme de l’œil des mammifères.


Vision des couleurs
On a longtemps douté que les odonates aient une vision en couleur mais ils laissent très loin derrière notre vision trichromatique basée sur l’expression de 3 gènes codant 3 opsines (protéines réagissant à l’énergie lumineuse); les odonates en possèdent de 15 à 33, 20 par exemple pour le Sympetrum frequens, dont 16 opsines destinées à la perception des couleurs. Ces opsines sont spécifiquement sensibles, chacune, a une certaine fourchette de longueurs d’ondes, certaines sensible aux ondes courtes (SW), d’autres aux ondes longues (LW).
Anax parthenope fait partie des champions puisqu’il compte 33 gènes pour coder les opsines dont 8 pour les courtes longueurs d’ondes et 21 pour les longues, et bien sûr tous les odonates « voient » les UV et le plan de polarisation de la lumière, ce dernier élément jouent certainement une part importante dans le contrôle du vol (2).
Les odonates voient donc parfaitement les couleurs, bien mieux que nous, et ils possèdent des récepteurs spécialisés pour les analyser très finement.


Spécialisation régionale des yeux
Comme on le voit très bien sur la photo ci-dessous (en cliquant …)les ommatidies ne sont pas de la même taille sur toute la surface de l’œil. Elles sont plus larges sur la partie supérieure de l’œil, à peine discernables sur la partie inférieure. Cette distinction morphologique correspond évidemment à une différenciation fonctionnelle.

Onychogomphus forcipatus femelle, Chalonnes sur Loire (France - 49), 16/06/2017
Onychogomphus forcipatus femelle, Chalonnes sur Loire (France – 49), 16/06/2017

Les larges ommatidies permettent le passage d’un grand nombre de photons et la réduction de la diffraction à travers une lentille plus large à pour conséquence une image plus nette.
Cette répartition régionale des ommatidies s’accompagne d’une répartition spécifique, quantitative et qualitative des opsines entre la partie haute et basse de l’œil. Ainsi pour les anisoptères on note une forte expression des gènes codant les opsines pour les ondes courtes (SW) et très peu pour les ondes longues (LW) dans la partie supérieure de l’œil. L’inverse est vrai pour la partie inférieure.

On peut, comme l’ont fait les auteurs du document (2) trouver une justification écologique et comportementale à cette répartition; la lumière solaire venant d’en haut est de forte intensité et biaisée vers les longues ondes, la lumière de l’environnement, venant d’en bas, réfléchie, tend à être de plus faible intensité et déportée vers les longues ondes.
Cela correspond parfaitement aux conditions rencontrées par un anisoptère perché sur le bord d’un étang qui surveille son petit territoire en explorant et surveillant vers l’avant et le bas, d’ou provient la lumière réfléchie, et scrutant (en même temps!) le ciel pour y déceler d’éventuelles proies (ou prédateurs).

Enfin il a été montré (3) que le bord supérieur de l’œil comportait une région spécialisée dans le traitement de la lumière polarisée et cette zone intervient certainement dans le contrôle de la navigation de l’insecte.

-1 – All the better to see you with: a review of odonate color vision with transcriptomic insight into the odonate eye, Org Divers Evol (2012) 12:241–250.
-2- Extraordinary diversity of visual opsin genes in dragonflies, Futahashi et al., 2015.
-3- Meyer, E.P. & Labhart, T. Cell Tissue Res (1993) 272: 17. https//doi.org/10.1007/BF00323566



Anatomie – La face 2/2

Aeshna mixta mâle, face commentée, Beaupréau (France-49), 03/10/2019
Aeshna mixta mâle, face commentée, Beaupréau (France-49), 03/10/2019

Le 3 octobre 2019 vers 16 heures un mâle Aeshna mixta s’est violemment heurté dans la baie vitrée de mon salon… Il est tombé au sol. L’endroit étant à l’ombre je l’ai porté au soleil, espérant qu’il reprenne ses esprits et s’envole.
A plat ventre sur la terrasse j’en ai profiter pour lui tirer le portrait de très près.
1 heure plus tard, il ne montrait plus de signe d’activité, ne faisait plus vibrer ses ailes. Je l’ai posé sur une pierre et porté à nouveau au soleil.

Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mages (France - 49), 03/10/2019
Aeshna mixta mâle, Beaupréau en Mauges (France – 49), 03/10/2019

Le soir venant j’ai mis la pierre contre la maison à l’abri du vent. Au matin il était toujours là, ayant bougé d’une quinzaine de centimètres, cramponné à des feuilles de primevères d’une jardinière qui l’abritait.
Vers 13 heures les nuages s’écartant je l’ai à nouveau exposé au plein soleil; une demi heure plus tard il avait disparu et j’en ai finalement été surpris car je le pensais perdu après ce choc qui survenait en plus un peu en fin de sa saison. Le soleil fait des miracles à ces animaux thermophiles!


PS: Alors que je n’ai pas encore publié l’article j’ai retrouvé « mon » Aeshna mixta le lendemain, dans les rosiers à quelques mètres, sur le dos… morte bien sûr.
Certains trouveront peut-être l’enterrement un peu dur mais pour préserver ses couleurs je l’ai plongée dans l’acétone, et j’en ferai certainement une autre photo pour conclure cet article
un peu plus tard.

††††††


Cordulia aenea: la respiration




La respiration de Cordulia aenea, Le Puiset Doré (France-49), le 12 mai 2012.

Comme pour les humains, la respiration des odonates provoque une dilatation – contraction de l’abdomen, même si les processus mis en oeuvre n’ont rien de semblable. Pas de poumon, ni de diaphragme pour les odonates et c’est la dilatation active de l’abdomen qui provoque une entrée d’air par les stigmates thoraciques et abdominaux. L’air est véhiculé jusqu’aux organes par un système de trachées dont le diamètre devient capillaire au contact des organes destinataires.




Libellula depressa : respiration



Saint Rémy en Mauges, argilière du bois de Leppo, le 2 juin 2011.

Chez les libellulidae, la respiration est facile à mettre en évidence, plus particulièrement encore pour Libellula depressa qui a l’abdomen aplati, comme son nom le précise.
Le grand vent avait poussé cette femelle à se mettre à l’abri et les conditions météo sont sans doute la raison de sa patience avec moi.


Lestes sponsa parasité par Leptus killingtoni

Lestes sponsa femelle parasitée par Leptus killingtoni, Chanteloup les bois (France-49), 11/07/2011
Lestes sponsa femelle parasitée par Leptus killingtoni, Chanteloup les bois (France-49), 11/07/2011

C’est en 2011 que j’ai observé ce parasitisme et ce n’est qu’en septembre 2019 que j’ai eu la solution. Il faut dire que cet acarien terrestre est beaucoup moins fréquent, dans ma région en tout cas, qu’ Arrenurus papillator, l’hydracarien star des étangs d’Anjou.
Il s’agit donc d’un acarien terrestre de la famille des Erythreidae, du genre Leptus et très vraisemblablement killingtoni pour son nom d’espèce. Il est d’ailleurs connu en Europe pour infester certains odonates comme Orthetrum coerulescens, Pyrrhosoma nymphula, Ceriagrion tenellum, Coenagrion puella, Coenagrion mercuriale, Lestes sponsa, Enallagma cyathigerum, Cordulegaster boltonii, Anax imperator, Ischnura hastata, Ischnura pumilio et Sympetrum fonscolombii.
Les infestations semblent toujours « légères » montrant relativement peu d’individus sur le même hôte, beaucoup moins en tout cas que celles de Arrenurus papillator qui peuvent être massives.

Lestes sponsa mâle parasitée par Leptus killingtoni, Chanteloup les bois (France-49), 11/07/2011
Lestes sponsa mâle parasitée par Leptus killingtoni, Chanteloup les bois (France-49), 11/07/2011

Ce parasite cherche activement ses hôtes, s’agrippe à la cuticule des odonates lorsqu’ils sont perchés et se nourrit de leur hémolymphe. Il mesure environ 0.7 mm.

Leptus killingtoni en microscopie électronique issu du travail scientifique cité en -1-
Leptus killingtoni en microscopie électronique issu du travail scientifique cité en -1-

D’autres membres du genre Leptus sont connus hors d’Europe pour infester d’autres espèces d’odonates, comme ici sur un Ceriagrion fallax au Vietnam ou un Trithemis dejouxi en Ethiopie.



-1- Larval aquatic and terrestrial mites infesting parthenogenetic Ischnura hastata (Odonata: Coenagrionidae) from the Azores islands – March 2011 – Experimental and Applied Acarology 54(3):225-41.